Kruisingen

(Arnold, 2000)

Hoewel het niet algemeen bekend is, zijn Australische regenboogvissen al in het begin van de vorige eeuw in aquariums gehouden. Regenboogvissen uit Nieuw-Guinea zijn echter pas sinds 1950 verkrijgbaar. Zij werden door een handjevol enthousiastelingen uit Australië gehouden en waren nagenoeg onbekend in de internationale hobby. Tijdens de jaren 1960 en 1970 druppelden er vissen vanuit Nieuw-Guinea Australië binnen. De import vanuit Nieuw-Guinea was destijds nog niet aan strenge maatregelen verbonden en op die manier zijn er verschillende soorten het land binnengekomen door particuliere verzamelaars, die vervolgens werden gedistribueerd in de hobby. Het boek Rainbowfishes of Australia and Papua New Guinea van Gerald Allen en Norbert Cross, dat verscheen in 1982, zorgde er echter voor dat het houden en verzorgen van regenboogvissen enorm populair werd. De vraag naar nieuw-ontdekte soorten in Nieuw-Guinea veroorzaakte dat het druppelende stroompje een grote vloed werd.

Helaas was het zo dat het aantal wildvang vissen dat in de hobby werd geïntroduceerd zeer laag was. Dit resulteerde in een kleine genetische basis, van waaruit grote aquariumpopulaties werden opgezet. Het probleem van een kleine genetische basis is dat de aquariumpopulaties allemaal vrij nauw verwant zijn. Omdat de oorspronkelijke populatie klein was, is het waarschijnlijk dat recessieve genetische aandoeningen meer voorkomen, omdat de ouders vele genen gezamenlijk hebben. Daarenboven hoeft een kleine populatie niet een representatieve afstammeling te zijn van de oorspronkelijke wilde populatie. In het algemeen kan men stellen dat het kweken van een aquariumpopulatie geresulteerd heeft in regenboogvissen die goed aangepast zijn aan het leven in gevangenschap, maar ver verwijderd van hun leven in de natuur.

Dit kan overduidelijk gezien worden bij verschillende soorten uit Nieuw-Guinea, waarbij de kwaliteit en de kleurintensiteit voor een groot deel achteruit is gegaan. Ook het aantal mislukte kweekpogingen geeft hiervan een goede indicatie. Hetzelfde geldt trouwens voor soorten uit Australië, waarbij een laag aantal wildvang exemplaren zijn gevangen in afgelegen gebieden. Bijna elke dag zien we foto’s op internetfora met de vraag of men weet welke vis op de foto te zien is. Veel van de antwoorden op deze identificatieproblemen gaan dan uit van hybride-soorten (kruisingen tussen twee soorten). Hoewel dit goed mogelijk is, is het echter waarschijnlijker dat het voortdurende kweken met nauwverwante vissen ervoor heeft gezorgd dat de aquariumstammen van regenboogvissen niet langer overeenkomen met de stammen in de natuur. Wanneer vissen uit hun natuurlijke omgeving worden verwijderd en geplaatst in een aquariumomgeving dan werken er andere krachten op de vissen dan de krachten in de natuur, waardoor de genetische variëteit vermindert door selectieve en willekeurige processen. Er zijn vele studies die de schadelijke effecten van inteelt bij vissen beschrijven, in gevangenschap en bij kunstmatige selectie van de te kweken vissen.

De beperkte genetische vijver veroorzaakt door voortdurende inteelt betekent dat schadelijke recessieve genen geërfd van beide ouders homozygoot worden. Dit kan zich manifesteren in verlaagde vruchtbaarheid, groei en weerstand tegen ziektes, lagere uitkomst van eieren en levensvatbaarheid van de jongen, veranderingen in het gedrag en een verhoogd voorkomen van afwijkingen, om er maar een paar te noemen. Selectieve kweek kan dezelfde effecten veroorzaken.

Selectief kweken is een kweektechniek waarbij de kweker zelf zijn kweekexemplaren uitkiest, op basis van vooropgestelde criteria. Het proces waarbij nakomelingen worden verkregen van twee verschillende stammen van dezelfde soort wordt kruiskweken genoemd of ook wel hybridisatie binnen de soort. Deze manier van kweken kan stammen met superieure kenmerken opleveren door het introduceren van een grotere genetische variatie.

In het wild kunnen kruisingen ook resulteren in een afname van het welzijn van de vissen, omdat populaties zich aanpassen aan het leven in specifieke gebieden met een bepaald klimaat, bepaalde ziektes, enz. enz. Als individuen van een andere populatie kruisen met een aangepaste populatie, worden er nieuwe allelen geïntroduceerd. Deze allelen zijn wellicht niet zo goed aangepast aan de lokale omstandigheden en op die manier het welzijn van de populatie nadelig beïnvloeden. Bijvoorbeeld: twee populaties kunnen een bepaald kleurpatroon hebben ontwikkeld, dat voordelig is in de omgeving waarin ze leven. Als deze twee populaties kruisen, dan kan er een tussenvorm van het patroon ontstaan dat niet voordelig is in beide omgevingen waarin de ouders leven en zo het welzijn van de totale populatie verminderen (Attiwill en Wilson, 2003). Natuurlijke selectie (evolutie) verzoorzaakt veranderingen in wildpopulaties over vele generaties. Dit resulteert vaak vele sub-soorten die afstammen van de oorspronkelijke populatie. Domesticatie (het binnenshuis houden van vissen) vermeerdert en versnelt dit proces door kunstmatige selectie gedicteerd door snelle veranderingen.

Aquarianen houden meestal kleine populaties van regenboogvissen. Wanneer een nieuwe soort wordt verkregen, is het aantal vissen over het algemeen klein. In de meeste gevallen komen deze vissen van enkele kweekopbrengsten, of – nog vaker – van één enkele kweek. In deze situaties is het zeer waarschijnlijk dat verwante individuen kweken, eenvoudigweg omdat er geen alternatieven voorhanden zijn. Het kweken met nauwverwante regenboogvissen in gevangenschap vergroot het risico dat de populatie gaat lijden onder inteelt problemen. In aquariumpopulaties kan het effect van inteelt ernstig zijn en zou reden tot zorg moeten zijn bij kwekers. Hoewel inteelt gebruikt kan worden om een populatie beter te maken wanneer dit gepland en gecontroleerd gebeurt, kan niet-geplande en ongecontroleerde inteelt een populatie volledig vernietigen door een proces dat homozygotie wordt genoemd (verminderde variatie in genen). In sommige gevallen kan een grotere homozygotie wenselijk zijn, b.v. bij het kweken van een nieuwe lijn, waarbij een prachtig individu gekruist wordt met een nakomeling om de karakteristieken van dat individu (mooiere kleuren, grootte, etc.) te vergroten in de genenvijver.

Tave (1986) berichtte dat inteelt populaties nog steeds goede nakomelingen kunnen krijgen, terwijl er sprake is van homozygotie. Er zal verminderde kwaliteit worden verkregen, maar er zullen ook prachtige exemplaren gekweekt worden. Deze exemplaren zouden bewaard kunnen worden voor selectieve kweken, omdat deze individuen meer wenselijke allelen bezitten en vrij zijn van degeneratieve allelen.

Achteruitgang in kwaliteit door inteelt is waarschijnlijk het meest serieuze gevolg van een kleine populatie vissen. Of een kwaliteit tot uiting komt wordt bepaald op genen-niveau door de informatie die elke ouder inbrengt. Een voorspelbaar percentage van het jongbroed zal deze kwaliteit bezitten. Als één van de genen van de ouders recessief is, dan zal de kwaliteit die door dit (recessieve) gen wordt gecodeerd, bij een voorspelbaar klein aantal jongen tot uitdrukking komen. Andere jongen zullen wel het gen hebben, maar de kwaliteit zal niet tot uiting komen. De populatie is zogezegd heterozygoot. In ieder geval is het bij elke gevolgde strategie inzake inteelt noodzakelijk om effectieve stappen te ondernemen om er zeker van te zijn dat schadelijke allelen niet de boventoon voeren.

Het probleem bij het kweken met verwante individuen is dat op termijn de heterozygose eigenschappen van de populatie worden weggekweekt en de homozygose eigenschappen in alle genen worden gekweekt (beide genen van de ouders coderen dus voor dezelfde kenmerken). Dit verhoogt dan de aanwezigheid van kenmerken die schadelijk zijn voor de productiviteit, de weerstand tegen ziekten, de vruchtbaarheid en de groei van de soort. Het verlies van kwaliteit door inteelt die ontstaan is door groeiende homozygose is goed gedocumenteerd bij vissen. De meerderheid van inteelt experimenten is namelijk gedaan in de aquacultuur en in laboratorium-achtige omstandigheden.

Hoewel het kwaliteitsverlies nogal varieert van vissoort tot vissoort en de mate van inteelt, wordt dit verlies bij veel broedpopulaties al gevonden na één generatie van broer/zus-kruisingen. Het hoge aantal abnormale vissen – vooral misvormingen in de ruggegraat – in pas uitgekomen jongbroed is een groot probleem op menige vissenboerderij. Misvormingen worden vaak in verband gebracht met slechte groei, en dat resulteert in een hoog sterftecijfer in de eerste levensdagen van het jongbroed.

Inteelt, tezamen met selectieve teelt en kruisingen worden van oudsher gebruikt om nieuwe variëteiten en kleurvormen te kweken bij veel vissoorten voor het aquarium. Met regenboogvissen echter hoop ik dat de meeste enthousiastelingen zo dicht mogelijk bij de wilde vorm proberen te kweken. Onopzettelijke aanpassing aan aquariumomstandigheden zal wel niet te voorkomen zijn, maar het is mogelijk om dit te zo klein mogelijk te houden door regelmatig nieuwe kweekexemplaren te introduceren. Het is mogelijk om bij regenboogvissen uit dezelfde bron uiteindelijk verschillende genen te hebben, als ze maar lang genoeg van elkaar gescheiden zijn geweest. Het is erg belangrijk om op de juiste manier kweekexemplaren te kiezen (verwant of niet) en streng te selecteren bij het jongbroed op duidelijke gebreken.

Tegenwoordig worden de meeste regenboogvissen verkregen uit commerciële bronnen of gekweekt door individuele particulieren die een beperkte hoeveelheid kweekexemplaren gebruiken. In beide gevallen is de genetische achtergrond en de mate van inteelt nauwelijks bekend. Aquarianen moeten goed opletten bij de keus van de kweekexemplaren om een genetische ‘vervuiling’ bij de aquariumvissen te voorkomen. Om deze genetische problemen te voorkomen is het het best om te starten met zo veel mogelijk vissen (met een minimum van 5 koppels). Ook kan men vissen halen uit twee verschillende bronnen of op verschillende tijdstippen. Als men alle vissen uit dezelfde bron of op hetzelfde tijdstip aanschaft, dan is er een goede kans dat de vissen nauwverwant zijn, vooral als ze in gevangenschap zijn gekweekt.

Het aanschaffen van vissen uit diverse bronnen en het uitbreiden van hun genetische basis zal hun genetische verscheidenheid vergroten en op die manier de problemen met achteruitgang in kweekkwaliteit verminderen. Zo kan men individuen uit een andere populatie (hopelijk met een grotere genetische verscheidenheid) introduceren in de eigen populatie in een poging om die variatie te herwinnen en inteelt te verminderen. Kweek elke vis in een groep, waarbij willekeurige selectie van broedparen wenselijk is. Houd de jongen van elke paring apart en selecteer 4-6 jongen van elke kweek om volgende generaties mee te kweken. Met problematische soorten is het verstandig om de jongen van elke kweek apart op te laten groeien totdat het geslachtsonderscheid duidelijk is. Selecteer daarna een man en een vrouw van elke aparte kweek om verder mee te kweken. Bij kleine populaties is slechts één individu per generatie genoeg om een genetische verscheidenheid te behouden. In het ideale geval zou er een aantal exemplaren van een wilde populatie aan de eigen populatie toegevoegd moeten worden.

Het is duidelijk dat talrijke regenboogvissen uit Nieuw-Guinea in het wild en in gevangenschap verloren dreigen te raken. Er zijn slechts zeer kleine populaties van enkele soorten die in gevangenschap gehouden worden. Een aantal van de allereerste soorten die in Nieuw-Guinea gevonden werden zijn zo goed als verdwenen uit de hobby. Het redden van de bestaande aquariumsoorten en het bewaken van de zuiverheid van elke individuele soort moet voor regenboogliefhebbers meer betekenen dan een tijdelijke versiering van het aquarium. Het bewaken van de genetische variatie wordt daarom van vitaal belang, omdat er in de toekomst wellicht geen wildvang meer beschikbaar is om aquariumstammen of genetische variëteit te herstellen.

Om die variëteit zo groot mogelijk te maken moeten populaties in gevangenschap voortdurend onderhouden worden, zodat er genoeg aparte kweekgroepen blijven bestaan, die bij tijd en wijle onderling gekruisd worden, zodat de kans op schadelijke genen zo klein mogelijk wordt gehouden. Dierentuinen die werken met kweekprogramma’s zijn zich bewust van de noodzaak om hun eigen kweekgroep te kruisen met dieren van andere groepen. Populaties in gevangenschap lopen risico’s door inteelt, omdat er relatief gezien maar weinig partners beschikbaar zijn voor de dieren. Daarom lenen dierentuinen van elkaar dieren om de genetische variatie van de jongen hoog te houden. Een praktische oplossing voor dit probleem voor liefhebbers van regenboogvissen is om gezamenlijk een veel grotere genenvijver te onderhouden, dan wanneer ze dat alleen zouden doen.

Een succesvol kweekprogramma komt in wezen neer op succesvol gebruiken van inteelt. Een goed ontwikkeld kweekprogramma voor de lange termijn moet gericht zijn op het behouden van de genetische variatie van de populatie en moet gebaseerd zijn op gedetailleerde informatie over de kenmerken van de soort, de oorsprong en de genetische achtergrond van de populatie. De belangrijkste strategie om inteelt te verkleinen, is het onderhouden van een grote populatie van kweekvissen, en ervoor zorgen dat een groot deel van deze populatie de kans krijgt om mee te kweken en bij te dragen aan de volgende generatie. Tenminste enkele jongen van al deze kweekgroepen moeten bewaard en opgefokt worden om later gebruikt te worden als de volgende generatie kweekvissen, voordat de voorgaande generatie te oud en voor de kweek nutteloos is geworden. Dit vergt vaak veel kleine aquariums en opgroeibakken, een een goede kweekadministratie om de resultaten bij te houden. Dat geldt voor de kweeksuccessen, maar zeker ook voor de mislukkingen. Het bijhouden van een goede administratie is belangrijk in het oplossen van problemen met inteelt en van essentieel belang in het verbeteren van kweekgroepen in gevangenschap. Het administreren van de groei en de ontwikkeling van het jongbroed moet regelmatig gebeuren. De serieuze hobbyïst wordt hierdoor gekenmerkt.

Inteelt in populaties in het wild wordt voorkomen doordat individuen niet met nauwverwanten paren. Bewijs voor dit “ontwijkende gedrag ten aanzien van inteelt” is bij veel dieren gevonden, ook bij vissen. Verschillende soorten hebben in laboratoriumproeven laten zien dat ze in staat zijn om verwante soorten te herkennen en te onderscheiden. Verder onderzoek heeft aangetoond dat deze voorkeur voor een langere periode aanhoudt, zelfs nog na een scheidingsperiode van twee maanden. Deze periode zal zeer waarschijnlijk variëren tussen verschillende soorten.

Het vermogen om verwanten te herkennen is gebaseerd op visuele en/of chemische kenmerken. Met andere woorden, individuen zijn minder geneigd om zich seksueel met anderen in te laten waarmee ze familiair zijn opgegroeid, zoals broers en zussen en ouders. Bij vrouwen gold deze neiging nog meer dan bij de mannen. Dit kan de oorzaak van een enkele mislukte kweekpogingen zijn bij enkele regenboogvissoorten die we in het aquarium houden. Wellicht is het de aarzeling van de vrouwen om te paren met bloedverwanten die dit veroorzaakt. Het zou ook de mannelijke agressie tegen niet-ontvankelijke, want verwante, vrouwen kunnen verklaren.

Eén studie (Arnold, 2000) toonde aan dat de vrouwtjes van regenboogvissen in staat waren onderscheid te maken tussen de verschillende gradaties van verwantschap op een relatief nauwkeurige schaal. Volledige verwantschap werd onderscheiden van halve verwantschap, en halve verwantschap weer van geen verwantschap. Het geslacht van schoolgenoten was ook belangrijk. De vrouwen gaven er altijd de voorkeur aan om te gaan met die individuen van hetzelfde geslacht met wie ze het meest verwant waren. Als de vrouwen daarentegen de keuze kregen om te gaan met mannen van verschillende verwantschap, dan spendeerden ze duidelijk meer tijd met niet-verwante mannen dan met volledige broers of halfbroers. Het schijnt dus dat de vrouwtjes omgang met potentiële partners die nauwverwant zijn, proberen te voorkomen.

Andere onderzoekers hebben echter ook aangemerkt dan vrouwen nog steeds de kans op inteelt kunnen voorkomen door het zoeken van meerdere partners, ongeacht de mogelijkheid tot het herkennen van verwantschap. Op die manier kunnen ze in ieder geval de kans op gekruiste jongen vergroten. Dit zou vooral belangrijk zijn in situaties waarbij de vrouwen het paren met nauwverwanten niet kunnen voorkokmen, zoals het geval is in gevangenschap. Het groepsparen bij regenboogvissen kan ook het schadelijke effect van inteelt verkleinen door het intensief mixen van gameten en het hoge aantal nakomelingen.

In een andere studie (Gleeson et al, 2000) werden twee soorten regenboogvissen uit drie lokaties in Australië in een experiment geïnfecteerd met de parasiet Ichthyophthirius multifiliis. Eén van de soorten (M. eachamensis) was veel gevoeliger voor de parasiet dan de andere soort (M. splendida). M. splendida fungeerde als een controlegroep voor een hybridisatie experiment, dat M. eachamensis van de originele populatie kruiste met een andere populatie van dezelfde soort op enige afstand. De gekruiste soorten hadden een aanmerkelijk hogere weerstand de vissen van dezelfde populatie. Men suggereerde dat er wellicht een link bestaat tussen de heterozygositeit van regenboogvispopulaties en hun initieel vermogen om een infectie met Ichthyophthirius multifiliis te weerstaan. Inteelt van regenboogvissen in gevangenschap zou daarom hun natuurlijke weerstand tegen ziekten kunnen verminderen.

Symptomen van inteelt:

• misvormde vinnen

• afwezigheid van buikvinnen

• dunne of misvorming van de harde stralen van vinnen

• misvormde kieuwdeksels

• misvormingen van het geraamte.

Literatuur

- Arnold, K.E. (2000). Kin recognition in rainbowfish (Melanotaenia eachamensis): sex, sibs and shoaling. Behavioral Ecology and Sociobiology 48 (5): 385-391.

- Attiwill, P. and Wilson, B. (2003) Ecology: an Australian Perspective, pp. 1-633, Oxford University Press, Australia.

- Gleeson, D.J., H.I. McCallum and I.P.F. Owens (2000). Differences in initial and acquired resistance to Ichthyophthirius multifiliis between populations of rainbowfish. Journal of Fish Biology 57 (2): 466-475.

- Tave, D. (1986) Genetics for Fish Hatchery Managers. AVI Publishing, Westport, Connecticut, 299 pp.

- Tave, D. (1999). Inbreeding and brood stock management. Fisheries Technical Paper No. 392. Rome, FAO. 122 pp.